昆明植物所为揭示东亚地区亚热带常绿阔叶林的历史构建过程提供新证据
生物群区(biome)是一个地理区域内拥有同一气候条件的生态系统，以植被类型为其主要划分依据。生物群区不仅是生物多样性形成和演化的基本单元, 同时也是生物多样性适应大尺度环境变化的主要载体，近年来已成为保护生物学和全球变化研究领域的重要议题。揭示世界范围内重要代表性生物群区的起源、演化及其与过去气候变化的联系，将有助于人们理解气候变化情景下生物多样性的动态变化规律。在全球主要的生物群区类型中，热带雨林、稀树草原(savannas) 及中美洲热带季节性干旱雨林(seasonally dry tropical forests)的起源及演化历史已取得系列研究进展。
常绿阔叶林以其森林外貌终年常绿和林冠覆盖度大于60%为特征而成为世界五大森林生物群区之一。与全球同纬度的其它地区相比，常绿阔叶林在东亚亚热带地区发育最为典型，以壳斗科、樟科、山茶科及木兰科植物为其建群种或优势种，在世界植被中占有重要地位。青藏高原的隆升和季风气候的形成是新生代以来亚洲地区经历的重大地质及气候事件，而东亚地区亚热带常绿阔叶林则可能是伴随着亚洲季风气候的演化而逐渐孕育形成的一种特殊地带性植被类型。目前，东亚地区亚热带常绿阔叶林的时空演化历史及其与该地区季风气候形成之间的联系尚不清楚，特别需要一些特征性类群演化历史方面的证据支持。
中国科学院昆明植物研究所李德铢研究组余香琴助理研究员在博士后研究期间，与该所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室高连明研究员、杨世雄副研究员、中国西南野生生物种质资源库杨俊波高级工程师，以及佛罗里达大学Douglas E. Soltis教授和Pamela S. Soltis教授合作，以东亚地区亚热带常绿阔叶林特征性组成科之一——山茶科为研究对象，对代表该科主要地理分布区的43种植物进行取样，以杜鹃花目其它7科18种植物为外类群，利用第二代测序技术获得叶绿体全基因组及核糖体DNA（18S-ITS1-5.8S-ITS2-26S）序列。结合GenBank数据库中已有的10种山茶属植物的叶绿体基因组数据，重建了山茶科系统发育框架及该科多样化历史。此项研究得出主要结论如下：1）基于叶绿体基因组和核糖体DNA序列的联合分析大大地提高了山茶科系统树内部的分支支持率，研究明确了紫茎族为该科的基部分支，大头茶族与山茶族为姐妹类群，这一系统演化关系与种子胚乳含量的演化较为吻合；2）进一步澄清了山茶族中部分属间的系统演化关系，广义核果茶属、山茶属及大头茶属均构成单系分支，山茶属与大头茶属构成姐妹群；3）山茶科起源于白垩纪晚期，直到古新世晚期才开始分化，东亚地区亚热带常绿阔叶林乔木上层优势成分木荷属起源于渐新世-中新世交替期（Oligocene–Miocene boundary）；正是在这一时期，山茶科的净物种分化速率加快，并且自该交替期之后亚热带常绿阔叶林成为山茶科植物占据的主要植被类型；山茶科中小乔木及灌木成分如山茶属及折柄茶属则起源于中新世晚期；4）来自壳斗科、樟科及木兰科等多个东亚地区亚热带常绿阔叶林重要特征性属（如锥栗属、润楠属、木莲属、含笑属）的起源主要集中于渐新世末及中新世初，但樟属及柯属的起源则可追溯至始新世；结合前人的研究和亚洲季风的演化历史，推断东亚夏季风在渐新世-中新世交替期以及中新世晚期的两次独立增强事件可能是该地区亚热带常绿阔叶林快速形成与发展的主要驱动力。
该研究不仅为深入揭示东亚地区亚热带常绿阔叶林的历史构建过程提供重要的证据支持，同时也为理解该地区植物多样性的起源与维持机制提供理论依据，研究成果以“Insights into the historical assembly of East Asian subtropical evergreen broadleaved forests revealed by the temporal history of the tea family”为题发表于植物学领域前5%学术期刊New Phytologist。
此外， 该团队还对山茶科东亚亚热带常绿阔叶林建群及优势成分——木荷属开展了比较叶绿体基因组学研究。研究选取国内分布的11种木荷属植物（《中国植物志》英文版共记载我国该属植物13种），利用第二代测序技术获得叶绿体全基因组序列。通过比较分析，得出如下主要研究结论：1）木荷属植物叶绿体基因组大小约为157 kb，具有被子植物典型的四分体结构，共编码114个基因；2）11个国产木荷属植物的叶绿体基因组之间的差异仅为0.9%，极为保守，其IR区未表现出明显的扩张和收缩；3）目前常用的7个DNA条形码片段的变异较小，本研究中鉴别的8个碱基变异率在2.0%以上的基因间隔区可作为该属潜在的DNA条形码；4）11种木荷属植物主要聚为高度支持的2个分支，这一系统演化关系与物种地理分布式样较为吻合。该研究将为木荷属今后的DNA条形码、物种界定及系统发育研究奠定重要基础。研究成果以“Comparative chloroplast genomes of eleven Schima (Theaceae) species: Insights into DNA barcoding and phylogeny”为题发表于国际开放获取学术期刊《公共科学图书馆－综合》（PLoS ONE）。
以上研究得到了国家重大科学研究计划项目（2014CB954100）、中国科学院先导专项B培育项目（XDPB0201）、国家自然科学基金项目（31161140350, 31270246)，云南省应用基础研究项目（2014FB167）以及博士后基金（2014M562352）的支持。
图1 山茶科系统演化关系、分化时间、性状演化及物种形成速率随时间的变化
图2 东亚亚热带常绿阔叶林重要代表类群的起源及东亚夏季风建立与加强的主要学术观点